Влияние температуры на растение. Влияние температуры на развитие растений Как влияет на растения низкая температура почвы

По отношению к температуре различают следующие типы растений:

• 1. Термофилы , мегатермные, теплолюбивые растения, температурный оптимум которых лежит в области повышенных температур.
• 2. Криофилы , микротермные, холодолюбивые растения, температурный оптимум которых лежит в области низких температур.
• 3. Мезотермные растения - промежуточная группа.

Выносливость растений к экстремальным температурам характеризует их жаростойкость и морозостойкость. На действие температуры как фактора, наземные растения выработали ряд адаптаций.

Так, от перегрева растение защищает:

• 1. Транспирация (при испарении 1 г воды при 20° требуется 500 ккал)
• 2. Блестящая поверхность, густое опушение, вертикальное расположение узких листовых пластинок (типчак, ковыль), общая редукция листовой поверхности - то есть все те приспособления, которые служат для ослабления влияния солнечной радиации.
• 3. Пробка на коре, воздушные полости на корневой шейке - приспособления, свойственные пустынным растениям.
• 4. Своеобразной адаптацией является занятие растениями определенных экологических ниш, защищенных от перегрева.
• 5. Переживание наиболее жарких месяцев в состоянии анабиоза или в виде семян и подземных органов.

Специальных адаптации к действию холода у растений нет, но от всего комплекса неблагоприятных факторов, с ним связанных (сильные ветры, возможность иссушения) растение защищают такие морфологические особенности как опушение почечных чешуй, засмоление почек, утолщенный пробковый слой, толстая кутикула. Своеобразное приспособление к холоду наблюдается в высокогорьях Африки у розеточных деревьев лобелии во время ночного холода розетки листьев закрываются.

Защите от холода способствуют также:

• 1. Малые размеры, карликовость, или нанизм . Например, у карликовой березы и ивы - Веtula nana, Salix роlaris.
• 2. Стелющиеся формы - стланцы .
• 3. Переживание наиболее жарких месяцев в состоянии анабиоза или в виде семян, или подземных органов.
• 4. Особая жизненная форма растений-подушек (у вереска) способна поддерживать температуру в гуще ветвей на 13°С выше окружающей.
• 5. Развитие контрактильных - сократительных корней. Осенью такие корни высыхают, сокращаются и вдавливают зимующие почки вглубь почвы, что препятствует выталкивающей силе вечной мерзлоты).

Для растений умеренных областей более характерны физиологические способы защиты от холода.

• 1. Снижение точки замерзания клеточного сока (больше растворимых сахаров, увеличение доли коллоидно-связанной воды). В целом растения в этом плане хуже приспособлены чем насекомые.
• 2. Снижение температурных оптимумов физиологических процессов. У арктических лишайников, например, фотосинтез оптимален при 5° и возможен при -10°
• 3. Подснежный рост в предвесенний период у пролесков, тюльпанов и других эфемероидов.
• 4. Анабиоз - крайняя мера защиты растений - состояние покоя, во время которого растение способно вынести до -200°С. В состоянии зимнего покоя различают фазу глубокого или органического покоя, когда срезанные ветки не распускаются в тепле и фазу вынужденного покоя в конце зимы. Сигналом к наступлению покоя служит сокращение дня.

При уходе за комнатными растениями важно соблюдать подходящий для них температурный режим. Ведь в дикой природе каждое из них произрастает в определенном климатическом поясе и приспособлено к этим условиям существования.

В домашних условиях создать для них климат тропиков, субтропиков или полупустынь практически невозможно, однако нужно стараться соблюдать похожий температурный режим, иначе растение может потерять свою декоративность, и даже погибнуть.

В статье мы рассмотрим влияние температуры на рост растений и их развитие.

Влияние температуры на растения

Если для растения обеспечивается температура, к которой оно приспособлено, оно отлично растет, развивается и обильно цветет. Но часто у цветоводов возникают сложности по обеспечению нужного температурного режима.

Несмотря на то, что многие комнатные цветы родом из тропиков, они плохо переносят повышение температуры . В их родном климате летняя жара сопровождается повышенной влажностью в отличие от климата средней полосы. Поэтому часто при повышении температуры наблюдается высыхание сначала кончика, а затем и всего листа.

Так же как и повышение температуры, для многих растений вредно ее понижение.

Низкие температуры в помещении, сопровождающиеся повышением влажности, характерны для осеннего и весеннего периодов до включения и после выключения отопления. В это время учащаются случаи загнивания корневой системы растений, а если температура понижается значительно, их листья могут свернуться и опасть. Так же растения реагируют на резкое понижение температуры.

Высокая температура для растений

Не все комнатные растения хорошо переносят летнюю жару. Многие из них страдают от высокой температуры и пониженной влажности в районах умеренного климата. Чтобы защитить комнатные цветы от несвойственной для них температуры, применяют обильный полив, опрыскивание и притенение.

Тропическое лето отличается высокой влажностью воздуха. При этом растения легко переносят температуру до 30ºС. Повышению влажности в помещении способствует хорошее увлажнение земляного кома и опрыскивание листьев растения.

Для жителей тропиков, кроме частого полива, подойдет установка горшка в поддон с увлажненным песком . Опрыскивание можно проводить ежедневно водой комнатной температуры.

Часто растение летом страдает не столько от высокой температуры, сколько от действия прямых солнечных лучей. Для того чтобы избежать ожогов на листьях, а заодно и снизить температуру воздуха, в которой обитает растение, нужно убрать его в тень или закрыть от солнца белой бумагой.

Влияние низких температур на растения

Зимнее содержание комнатных растений всегда отличается от летнего.

Зимой большинству растений необходим , потому что и на их родине температурный режим меняется. Обычно зимой комнатные цветы не должны расти, а для этого они содержатся при пониженных температурах и слабом поливе.

Существуют виды, нечувствительные к температурным изменениям и не имеющие выраженного периода покоя. Остальные должны зимовать при температурах, к которым они приспособлены.

Растения выносливые к перепадам температуры

Некоторые неприхотливые виды почти совсем не реагируют на снижение или повышение температуры. Они очень устойчивы к температурным воздействиям и не требуют поддержания какой-либо определенной температуры в зимний период.

Это такие декоративно-лиственные растения: , . Их можно содержать зимой при комнатной температуре, но они выдерживают снижение ее до плюс 5-10ºС.

Многие хвойные виды, растущие в , выдерживают даже кратковременные заморозки . Очень вынослива также пеларгония, которая сбрасывает листья только при снижении температуры ниже 0ºС.

Рассмотрим группы растений по отношению к температуре.

С этой статьей часто читают:

Теплолюбивые комнатные растения

Существует множество видов, которые не терпят низких температур. Если температура воздуха снижается до 10-13ºС, их листья скручиваются и опадают.

К таким теплолюбивым нежным растениям относятся: , , фиттония. Оптимальная температура их зимовки 15-20ºС.

Растения требующие прохлады

Прохладная зимовка нужна, в основном, для цветущих растений, которые после периода покоя начинают интенсивно расти и зацветают. Это , .

Среди зимующих в прохладе есть и декоративно-лиственные растения . Это некоторые виды фикусов, папоротники, каланхоэ. Все эти растения рекомендуется содержать зимой при температуре 8-15ºС.

Растения требующие холодного помещения

Среди комнатных цветов есть и выращиваемые при низкой комнатной температуре. Это, в основном, суккуленты, которые в зимний период не должны расти. Рост суккулентов при укороченном световом дне приводит к вытягиванию. Они слабеют, теряют декоративный вид, не цветут.

Практически все виды кактусов требуют зимовки при температуре 5-8ºС с очень редким поливом 1 раз в месяц или реже. При такой же температуре зимуют некоторые виды , эониумы.

Агаву можно содержать и при более низких температурах – до 0ºС.

Многие луковичные культуры и клубни глоксиний также содержат зимой при температурах около 8ºС , что стимулирует их рост и цветение весной.

Мы рассмотрели классификацию растений по отношению к температуре.

Защита цветов при проветривании

Проветривание необходимо для комнатных растений, так как они нуждаются в свежем воздухе. Особенно они испытывают этот недостаток зимой, когда окна закрыты по причине зимнего холода. Однако зимнее проветривание нужно проводить очень осторожно, чтобы не снизить температуру в комнате резко и не навредить растениям.

Можно делать постепенное проветривание помещения через промежуточную комнату, воздух которой уже обновился.

В этом случае свежий воздух будет постепенно перемещаться в помещение с растениями и не приведет к сильному снижению температуры.

Проще всего при проветривании помещения вынести цветы в другую комнату .

Особенно нужно позаботиться о тех растениях, которые стоят ближе к окну, потому что там температура может достичь предельных для них значений. Вносить их назад рекомендуется только после того, как температурный режим придет в норму.

Кроме снижения температуры при проветривании возникает и риск сквозняков . Многие виды негативно реагируют на сквозняки, сбрасывая листья, причем это может происходить даже летом. Поэтому необходимо следить, чтобы комнатные цветы не оказались на сквозняке, убирать их при открывании окон.

Адаптация растений к высоким температурам

Способность растений адаптироваться и переносить воздействие высоких температур называется жароустойчивостью. Теплолюбивые цветы могут выдерживать длительный перегрев, в то время как умеренно теплолюбивые – кратковременный.

Для защиты от высоких температур растения используют различные виды адаптации.

Морфолого-анатомические приспособления – это особое строение, которое способствует предотвращению перегрева. К таким чертам относится:

• Блестящая поверхность листьев и стеблей, отражающая солнечный свет;
• Густое опушение растения, которое усиливает способность листьев к отражению и придает им светлый окрас;
• Меридиональное или вертикальное положение листьев, которое уменьшает поверхность, поглощающую солнечные лучи;
• Общая редукция поверхности листьев.

Все эти особенности также помогают растению меньше терять воду.

Среди физиологических приспособлений можно выделить:

Устойчивость растений к низким температурам

Специальных свойств адаптации растений к низким температурам нет. Однако есть приспособления, которые оберегают от комплекса неблагоприятных условий – ветра, холода, возможности иссушения. Среди них можно выделить:

• Опушение почечной чешуи;
• Утолщение пробкового слоя;
• Опушение листьев;
• Утолщенная кутикула;
• Засмоление почек на зиму у хвойных растений;
• Особые формы роста и небольшие размеры, например, мелкие листья, карликовость, сближенные междоузлия, горизонтальная форма роста;
• Развитие толстых и мясистых сократительных корней. В конце осени они засыхают и уменьшаются в длине, втягивая в землю луковицы, корни, зимующие почки.

Физиологические приспособления способствуют снижению точки замерзания клеточного сока и защищают воду от вымерзания. К ним относится:

• Повышенная концентрация клеточного сока;
• Анабиоз – возможность при экстремальных условиях приостанавливать жизненные процессы в растении и снижать продуктивность.

Для каких растений опасны колебания температуры

Как на протяжении года, так и на протяжении суток происходят естественные колебания температуры. Как различные растения переносят такие перепады?

Большинство комнатных цветов плохо переносят сильные колебания температур . Так при похолодании на 6-10 градусов листья диффенбахии начинают желтеть и увядать, а рост прекращается. Такие же «симптомы» могут наблюдаться и у других растений. Поэтому при проветривании комнаты зимой, цветы лучше убирать с подоконника.

Важно знать, что постепенное изменение температуры, со скоростью не больше 0,5 градуса в час, может переносить большинство растений.

Однако есть растения, которые нормально переносят даже большие колебания температур. К ним относится алоэ, сансивьера, кливия, аспидистра, и другие.

Наиболее теплолюбивыми, и соответственно плохо переносящими сильные перепады температур, являются цветущие и декоративно-лиственные представители семейств ароидных, бегониевых, тутовых и бромелиевых.

Наиболее теплолюбивы пестролистые гости из тропиков: каладиум, кодиэум.

Естественные колебания температуры дома

В природе наблюдается ритмическая смена температуры: ночью она понижается, а днем – повышается. Такие же изменения происходят на протяжении всего года, когда времена года плавно сменяется одно за другим.

Растения, в естественной среде приспосабливаются к таким переменам . Комнатные цветы, которые в природных условиях произрастают в умеренных широтах, хорошо переносят изменения количества тепла, тогда как для гостей из тропиков такие колебания температур более болезненны.

Поэтому в холодное время года у тропических растений наступает ярко выраженный период покоя. Для них он очень важен, поскольку положительно влияет на дальнейший рост и развитие.

Важно знать, что на комнатные растения благотворно повлияет, когда температура в дневное время будет на несколько градусов выше, чем в ночное.

Влияние температуры воздуха

Процессы жизнедеятельности у каждого вида растений осуществляются при определенном тепловом режиме, который зависит от качества тепла и продолжительности его воздействия.

Разные растения нуждаются в разном количестве теплоты и обладают различной способностью переносить отклонения (как в сторону понижения, так и повышения) температуры от оптимальной.

Оптимальная температура - наиболее благоприятная температура для определенного вида растения в определенной стадии развития.

Максимальная и минимальная температуры, не нарушающие нормального развития растений, определяют пределы температур, допустимых для их выращивания в соответствующих условиях. Понижение температуры приводит к замедлению всех процессов, сопровождается ослаблением фотосинтеза, торможением образования органических веществ, дыхания, транспирации. Повышение температуры активизирует эти процессы.

Отмечено, что интенсивность фотосинтеза растет с повышением температуры и достигает максимума в области 15-20℃ для растений умеренных широт и 25-30℃ для тропических и субтропических растений. Суточная температура осенью в интерьерах почти не опускается ниже 13℃. Зимой она находится в пределах 15-21℃. Весной колебания температур возрастают. Она достигает 18-25℃. В летнее время температура держится относительно высокой в течение суток и составляет 22-28℃. Как видно, температура воздуха в помещениях почти укладывается в диапазон температур, необходимых для протекания процесса фотосинтеза на протяжении всего года. Температура, таким образом, не является столь лимитирующим фактором в комнатных условиях, как интенсивность освещения.

В зимний период комнатные питомцы нормально себя чувствуют при более низких температурах, т.к. многие из них находятся в состоянии покоя, а у других ростовые процессы замедляются либо временно прекращаются. Поэтому потребность в тепле снижается по сравнению с летней.

Влияние света на рост растений – фотоморфогенез. Влияние красного и дальнего красного света на рост растений

Фотоморфогенез - это процессы, происходящие в растении под влиянием света различного спектрального состава и интенсивности. В них свет выступает не как первичный источник энергии, а как сигнальное средство, регулирующее процессы роста и развития растения. Можно провести некую аналогию с уличным светофором , автоматически регулирующим дорожное движение. Только для управления природа выбрала не "красный - желтый -зеленый", а другой набор цветов: "синий - красный - дальний красный".

И первое проявление фотоморфогенеза возникает в момент прорастания семени.
Про строение семени и особенности прорастания я уже рассказывал в статье про рассаду . Но там были опущены подробности, связанные с сигнальным действием света.Восполним же этот пробел.

Итак, семя проснулось от спячки и начало прорастать, находясь при этом под слоем почвогрунта, т.е в темноте . Замечу сразу, что мелкие семена, посеянные поверхностно и не присыпанные ничем, тоже прорастают в темноте ночью.
Кстати, по моим наблюдениям, вообще вся раасада, стоящая в светлом месте, прорастает ночью и увидеть массовые всходы можно утром.
Но вернемся к нашему несчастному проклюнувшемуся семени. Проблема заключается в том, что даже появившись на поверхность почвы, росток об этом не знает и продолжает активно расти, тянуться к свету, к жизни, пока не получит специального сигнала : стоп , можно дальше не спешить, ты уже на свободе и будешь жить. (Мне кажется, люди не сами придумали красный стоп-сигнал для водителей, а украли его у природы...:-).
И такой синал он получает не от воздуха, не от влаги, не от механического воздействия, а от кратковременного светового излучения, содержащего красную часть спектра.
А до получения такого сигнала проросток находится в так называемом этиолированном состоянии. В котором он имеет бледный вид и крючковатую согбенную форму. Крючок - это вышедший наружу эпикотиль или гипокотиль, нужный для защиты почечки (точки роста) при продирании через тернии к звездам, и он сохранится, если рост продолжится в темноте и растение будет оставаться в этом этиолированном состоянии.

Прорастание

Свет играет чрезвычайно важную роль в развитии растений. Изменения морфологии растения под воздействием светового излучения называется фотоморфогенезом. После прорастания семени сквозь грунт первые лучи солнца вызывают радикальные изменения у нового растения.

Известно, что под воздействием красного света процесс прорастания семян активизируется, а под воздействием дальнего красного света подавляется. Синий свет также подавляет прорастание. Такая реакция характерна для видов с мелкими семенами, так как у мелких семян нет достаточного запаса питательных веществ, чтобы обеспечить рост в темноте при прохождении толщи земли. Мелкие семена прорастают только под воздействием красного света, пропускаемого тонким слоем земли, при этом достаточно всего лишь кратковременного облучения - 5-10 минут в сутки. Увеличение толщины почвенного слоя приводит к обогащению спектра дальним красным светом, который подавляет прорастание семени. У видов растений с крупными семенами, содержащими достаточный запас питательных веществ, для индукции прорастания свет не требуется.

В норме из семечка сначала прорастает корешок, а затем появляется побег. После этого, по мере увеличения ростка (как правило, под воздействием света), развиваются вторичные корни и побеги. Такой скоординированный прогресс является ранним проявлением феномена взаимосвязанного роста, когда развитие корневой системы влияет на рост побега и наоборот. В большей степени этими процессами управляют гормоны.

В отсутствие света росток пребывает в так называемом этиолированном состоянии, при этом имеет бледный вид и крючковатую форму. Крючок - это вышедший наружу эпикотиль или гипокотиль, нужный для защиты точки роста при прорастании сквозь почву, и он сохранится, если рост продолжится в темноте.

Красный свет

Почему это происходит - еще немного теории. Оказывается, кроме хлорофилла, в любом растении есть еще один замечательный пигмент, имеющий название - фитохром . (Пигмент - это белок, имеющий избирательную чувствительность к определенному участку спектра белого света).
Особенность фитохрома заключается в том, что он может принимать две формы с разными свойствами под воздействием красного света (660 нм) и дальнего красного света (730 нм), т.е. он обладает способностью к фотопревращению . Причем поочередное кратковременное освещение тем или другим красным светом аналогично манипулированию любым выключателем, имеющим положение "ВКЛ-ВЫКЛ", т.е. всегда сохраняется результат последнего воздействия.
Это свойство фитохрома обеспечивает слежение за временем суток (утро-вечер), управляя периодичностью жизнедеятельности растения. Более того, светолюбивость или теневыносливость того или иного растения также зависит от особенностей имеющихся в нем фитохромов. И, наконец, самое главное - цветением растений также управляет... фитохром ! Но об этом - в следующий раз.

А пока вернемся все же к нашему проростку (ну почему ему так не везет...) Фитохром, в отличие от хлорофилла, есть не только в листьях, но и в семени . Участие фитохрома в процессе прорастания семян для некоторых видов растений таково: просто красный свет стимулирует процессы прорастания семян, а дальний красный - подавляет прорастание семян. (Возможно, что именно поэтому семена и прорастают ночью). Хотя, это и не является закономерностью для всех растений. Но в любом случае, красный спект более полезен (он стимулирует), чем дальний красный, который подавляет активность жизненных процессов.

Но предположим, что нашему семечку повезло и оно проросло, появившись на поверхности в этиолированном виде. Теперь достаточно кратковременного освещения проростка, чтобы запустить процесс деэтиоляции : скорость роста стебля снижается, крючок распрямляется, начинается синтез хлорофилла, семядоли начинают зеленеть.
И все это, благодаря красному свету. В солнечном дневном свете обычных красных лучей больше, чем дальних красных, поэтому днем высока активность растения, а ночью оно переходит в неактивную форму.

Как же различить эти два близких участка спектра "на глаз" для источника искуственного освещения? Если вспомнить, что красный участок граничит с инфракрасным, т.е. тепловым излучением, то можно предположить, что чем теплее "на ощупь" излучение, тем больше в нем инфракрасных лучей, а значит и дальнего красного света. Подставьте руку под обычную лампочку накаливания или под люминесцентную лампу дневного света - и почувствуете разницу.

Рост растении возможен в сравнительно широком диапазоне температур и определяется географическим происхождением данного вида. Требования растения к температуре меняются с возрастом, различны у отдельных органов растения (листья, корни, плодоэлементы и др.). Для роста большинства сельскохо­зяйственных растений России нижняя температурная граница соответствует температуре замерзания клеточного сока (около -1...-3 °С), а верхняя - коагуляции белков протоплазмы (около 60 "С). Вспомним, что температура влияет на биохимические процессы дыхания, фотосинтеза и других метаболических систем растений, а графики зависимости роста растений и активности ферментов от температуры близки по форме (колоколообразная кривая).

Температурные оптимумы для роста. Для появления всходов требуется более высокая температура, чем для прорастания семян (табл. 22).

22. Потребность семян полевых культур в биологически минимальных температурах (по В. Н. Степанову)

Температура, "С

прорастання семян 1 появления всходов

Горчица, конопля, рыжик 0-1 2-3

Рожь, пшеница, ячмень, овес, 1-2 4-5

горох, вика, чечевица, чина

Лен, гречиха, люпин, бобы, 3-4 5-6

нуг, свекла, сафлор

Подсолнечник, перилла 5-6 7-8

Кукуруза, просо, соя 8-10 10-11

Фасоль, клещевина, сорго 10-12 12-15

Х-волчатник, рис, кунжут 12-14 14-15

При анализе роста растений выделяют три кардинальные тем­пературные точки: минимальную (рост только начинается), оп­тимальную (наиболее благоприятная для роста) и максимальную температуру (рост прекращается).

Различают растения тешолюбивые- с минимальными тем­пературами для роста более 10 "С и оптимальными 30-35 "С (кукуруза, огурец, дыня, тыква), холодостойкие - с минималь­ными температурами для роста в пределам 0-5 "С н оптималь­ными 25-31 "С. Максимальные температуры для большинства растений 37-44 "С, для южных 44-50 "С. При увеличении температуры на 10 °С в зоне оптимальных значений скорость роста увеличивается в 2-3 раза. Повышение температуры выше оптимальной замедляет рост и сокращает его период. Опти­мальная температура для роста корневых систем ниже, чем для надземных органов. Оптимум для роста выше, чем для фото­синтеза.

Можно предположить, что при высокой температуре имеет место недостаток АТФ и НАДФН, необходимых для восстанови­тельных процессов, что вызывает торможение роста. Температу­ра, оптимальная для роста, может быть неблагоприятной для развития растения. Оптимум для роста меняется на протяжении вегетационного периода и в течение суток, что объясняется за­крепленной в геноме растений потребностью к смене темпера­тур, имевшей место на исторической родине растений. Многие растения интенсивнее растут в ночной период суток.

Термопериодизм. Росту многих растений благоприятствуем смена температуры в течение суток: днем повышенная, а ночью пониженная. Так, для растений томата оптимальная температур_) днем 26 "С, а ночью 17-19 _С. Это явление Ф. Вент (1957) назвал термопериоднзмом. Термопериодии! - реакция растение) на периодическую смену повышенных и пониженных температур, выражающаяся в изменении процессов роста и развитие! (М. *. Чайлахян, 1982). Различают суточный и сезонный термо­периоднзм. Для тропических растений разница между дневными и ночными температурами составляет 3-6 °С, для растений уме­ренного пояса - 5-7 "С. Это важно учитывать при выращивании растений в поле, теплицах и фитотронах, районировании культур и сортов сельскохозяйственных растений.

Чередование высоких и низких температур служит регулятора?__ внутренних часов растений, как п фотопе1_иодизм. Относи­тельно низкие ночные температуры повышают унижай картофеля (Ф. Вент. 1959), сахаристость корнеплолок сахарной свеклы, ус­коряют рост корневой системы н боковых побегов * растений томата (Н. И. Якушкмна, 1980). Низкие температуры, возможно, повышают активность ферментов, осуществляющих гидролиз) крахмала в листьях, а образующиеся растворимые формы углево­дов передвигаются в корни н боковые побеги.

Определение холодоустойчивости растений

Понятие низкотемпературного стресса (cold shook) включает в себя всю совокупность ответных реакций растений на действие холода или мороза, причем реакций, соответствующих генотипу растений и проявляющихся на разных уровнях организации растительного организма от молекулярного до организменного.

Холодоустойчивость – способность теплолюбивых растений переносить действие низких положительных температур. Холодостойкими называются растения, которые не повреждаются и не снижают своей продуктивности при температуре от 0 до +10°С.

Для большинства сельскохозяйственных культур низкие положительные температуры почти безвредны. Отдельные органы теплолюбивых растений обладают разной устойчивостью к холоду. У кукурузы и гречихи быстрее всего отмирают стебли, у риса менее устойчивы листья, у сои сначала повреждаются черешки, а затем листовые пластинки, у арахиса наиболее чувствительна к холоду корневая система.

При воздействии холода происходит потеря тургора листьями вследствие нарушения доставки воды к транспортирующим органам, что ведет к уменьшению содержания внутриклеточной воды. Усиливаются гидролитические процессы, в результате накапливаются небелковый азот (пролин и другие азотистые соединения), моносахара. Увеличиваются гетерогенность и количество белка, особенно низкомолекулярного (26, 32 кД).

Повышается проницаемость мембран. Эта реакция относится к первичным механизмам воздействия холода. Изменение состояния мембран при низкой температуре в значительной мере связано с потерей ионов кальция. У озимой пшеницы, если воздействие не слишком сильное, мембраны клеток теряют ионы кальция, проницаемость увеличивается; различные ионы, в первую очередь калия, а также органические кислоты и сахара из цитоплазмы выходят в клеточную стенку или межклетники. Ионы кальция тоже выходят в клеточную стенку, но повышается их концентрация и в цитоплазме, при этом активируется H+-АТФ-аза. Активный транспорт протонов запускает вторичный активный транспорт, и ионы калия возвращаются в клетку. В результате увеличивается поглощение воды и тех веществ, которые вышли из клетки, т.е. клеточный сок из экстраклеточного пространства входит в нее, что ведет к восстановлению ее состояния после повреждения (рис. 24а).

При действии более низкой температуры потеря мембранами ионов кальция очень велика. В результате сильного воздействия количество ионов кальция в цитоплазме увеличивается, и мембранные структуры нарушаются, также как и функции мембранносвязанных энзимов. H+-АТФ-аза инактивируется, а фосфолипиды, наоборот, активируются, что вызывает утечку ионов и стимулирует деградацию мембранных липидов. В этом случае повреждения становятся необратимыми.

Изменение проницаемости мембран связано также со сдвигами в жирнокислотных компонентах: насыщенные жирные кислоты из жидкокристаллического состояния переходят в состояние геля раньше, чем ненасыщенные. Поэтому чем больше в мембране насыщенных жирных кислот, тем она жестче, т.е. менее лабильна. При увеличении уровня ненасыщенных жирных кислот удавалось снизить чувствительность к понижению температуры.

Дезинтеграции мембран способствует и увеличение содержания свободных радикалов, свидетельствующее об усилении перекисного окисления липидов (ПОЛ). Так, например, у риса при 2ºС снижалась активность в тканях антиоксидантного фермента СОД и возрастало содержание малонового диальдегида (МДА) – конечного продукта ПОЛ. При обработке токоферолом количество МДА убывало.

Нарушение целостности мембран ведет к распаду клеточных структур: митохондрии и хлоропласты разбухают, в них уменьшается число крист и тилакоидов, появляются вакуоли, ЭПР образует концентрические круги, в том числе и из тонопласта внутри вакуоли. Это неспецифические изменения.

Вследствие дезинтеграции тилакоидных мембран хлоропластов нарушается фотосинтез, что касается и ЭТЦ, и ферментов цикла Кальвина.

Повреждение процесса дыхания также наблюдаются при холодовом воздействии, снижение энергетической эффективности связано с дополнительными затратами на поддержание обмена веществ. Возрастает активность альтернативного пути дыхания. В некоторых случаях, например у ароидных, интенсификация этого пути способствует повышению в холодную погоду температуры цветов, что необходимо для испарения эфирных масел, привлекающих насекомых. Изменяется и соотношение путей дыхания в пользу пентозофосфатного пути.

У теплолюбивых растений полное ингибирование фотосинтеза наступает при 0°С, т.к. происходит нарушение мембран хлоропластов и разобщение транспорта электронов и фотосинтетического фосфорилирования. У нехолодостойких сортов кукурузы через 20ч после действия температуры +30С происходит распад хлоропластов и разрушение пигментов. У холодостойких гибридов, например кукурузы действие температуры +3°С не влияет на состав пигментов и структуру хлоропластов.

Влияние температуры на фотосинтез зависит от освещенности. Образование хлорофилла в листьях огурца при закаливающей температуре (+15°С) ингибируется меньше при более слабой освещенности. Тормозится рост, изменяется баланс фитогормонов – возрастает содержание АБК (преимущественно у устойчивых сортов и видов), а ауксина –убывает. Понижение температуры ведет к изменениям и в транспортных процессах: поглощение NO3 ослабевает, а NH4 усиливается, особенно у приспособленных растений. Самым уязвимым при действии низкой температуры оказывается транспорт NO3 из корней в листья.

Продолжительное действие низких температур приводит растение к гибели. Основные причины отмирания растений состоят в необратимом увеличении проницаемости мембран, повреждения метаболизма клетки, накопления токсических веществ.