Какие экологические факторы являются ограничивающими. Экологические факторы среды

Факторы окружающей среды всегда действуют на организмы в комплексе. Причем результат не является суммой воздействия нескольких факторов, а есть сложный процесс их взаимодействия. При этом изменяется жизнеспособность организма, возникают специфические адаптивные свойства, которые позволяют ему выжить в тех или иных условиях, переносить колебания значений различных факторов. Влияние экологических факторов на организм можно представить в виде схемы ().

Наиболее благоприятная для организма интенсивность экологического фактора называется оптимальной или оптимумом.

Отклонение от оптимального действия фактора приводит к угнетению жизнедеятельности организма.

Граница, за пределами которой невозможно существование организма, называется пределом выносливости.

Эти границы различны для разных видов и даже для разных особей одного вида. Например, вне пределов выносливости для многих организмов находятся верхние слои атмосферы, термальные источники, ледяная пустыня Антарктиды.

Фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма, называется ограничивающим.

Он имеет верхний и нижний пределы. Так, для рыб ограничивающим фактором является вода. Вне водной среды их жизнь невозможна. Понижение температуры воды ниже 0 °C является нижним пределом, а повышением выше 45 °C – верхним пределом выносливости.

Схема действия экологического фактора на организм
Таким образом, оптимум отражает особенности условий обитания различных видов. В соответствии с уровнем наиболее благоприятных факторов организмы подразделяются на тепло– и холодолюбивые, влаголюбивые и засухоустойчивые, светолюбивые и теневыносливые, приспособленные к жизни в соленой и пресной воде и т. д. Чем шире предел выносливости, тем пластичнее организм. Причем предел выносливости по отношению к различным экологическим факторам у организмов неодинаков. Например, влаголюбивые растения могут переносить большие перепады температур, тогда как отсутствие влаги для них губительно. Узкоприспособленные виды менее пластичны и имеют небольшой предел выносливости, широко приспособленные виды более пластичны и имеют большой диапазон колебания факторов среды. Для рыб, обитающих в холодных морях Антарктиды и Северного Ледовитого океана, диапазон переносимых температур составляет 4–8 °C. С повышением температуры (выше 10 °C) они перестают двигаться и впадают в тепловое оцепенение. С другой стороны, рыбы экваториальных и умеренных широт переносят колебания температуры от 10 до 40 °C. Более широким диапазоном выносливости обладают теплокровные животные. Так, песцы в тундре могут переносить перепады температуры от -50 до 30 °C. Растения умеренных широт выдерживают колебания температуры в пределах 60–80 °C, тогда как у тропических растений температурный диапазон гораздо уже: 30–40 °C. Взаимодействие экологических факторов заключается в том, что изменение интенсивности одного из них может сузить предел выносливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его. Например, оптимальная температура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи. Повышенная влажность значительно снижает устойчивость организма к перенесению высоких температур. Интенсивность воздействия факторов среды находится в прямой зависимости от продолжительности этого воздействия. Длительное действие высоких или низких температур губительно для многих растений, тогда как кратковременные перепады растения переносят нормально. Ограничивающими факторами для растений являются состав почвы, наличие в ней азота и других элементов питания. Так, клевер лучше растет на почвах, бедных азотом, а крапива – наоборот. Уменьшение содержания азота в почве приводит к снижению засухоустойчивости злаков. На соленых почвах растения растут хуже, многие виды вообще не приживаются. Таким образом, приспособленность организма к отдельным факторам среды индивидуальна и может иметь как широкий, так и узкий диапазон выносливости. Но если количественное изменение хотя бы одного из факторов выходит за границы предела выносливости, то, несмотря на то что прочие условия благоприятны, организм гибнет.

Совокупность факторов среды (абиотических и биотических), которые необходимы для существования вида, называются экологической нишей.

Экологическая ниша характеризует образ жизни организма, условия его обитания и питания. В отличие от ниши понятие местообитание обозначает территорию, где живет организм, т. е. его «адрес». Например, травоядные обитатели степей корова и кенгуру занимают одну экологическую нишу, но имеют различные места обитания. Наоборот, обитатели леса – белка и лось, относящиеся также к травоядным животным, занимают разные экологические ниши. Экологическая ниша всегда определяет распространение организма и его роль в сообществе.

Экологические факторы.

В понятие природной среды входят все условия живой и неживой природы, в которых существуют организм, популяция, природное сообщество. Природная среда прямо или косвенно влияет на их состояние и свойства. Компоненты природной среды, влияющие на состояние и свойства организма, популяции, природного сообщества, называют экологическими факторами. Среди них различают три разные по своей природе группы факторов:

абиотические факторы - все компоненты неживой природы, среди которых наиболее важны свет, температура, влажность и другие компоненты климата, а также состав водной, воздушной И почвенной среды;

биотические факторы - взаимодействия между различными особями в популяциях, между популяциями в природных сообществах;

ограничивающие факторы - экологические факторы, выходящие за границы максимума или минимума выносливости, ограничивающие существование вида.

антропогенный фактор - вся разнообразная деятельность человека, которая приводит к изменению природы как среды обитания всех живых организмов или непосредственно сказывается на их жизни.

Разные экологические факторы, такие, как температура, влажность, пища, действуют на каждую особь. В ответ на это у организмов через естественный отбор вырабатываются различные приспособления к ним. Интенсивность факторов, наиболее благоприятную для жизнедеятельности, называют оптимальной или оптимумом.

Оптимальное значение того или иного фактора для каждого вида различно. В зависимости от отношения к тому или иному фактору виды могут быть тепло- и холодолюбивые (слон и белый медведь), влаго- и сухолюбивые (липа и саксаул), приспособленные к высокой или низкой солености воды и т. д.

Ограничивающий фактор

На организм одновременно влияют многочисленные разнообразные и разнонаправленные факторы среды. В природе сочетание всех воздействий в их оптимальных, наиболее благоприятных значениях практически невозможно. Поэтому даже в местообитаниях, где наиболее благоприятно сочетаются все (или ведущие) экологические факторы, каждый из них чаще всего несколько отклоняется от оптимума. Для характеристики действия факторов внешней среды на животных и растения существенно, что по отношению к одним факторам организмы обладают широким диапазоном выносливости и выдерживают значительные отклонения интенсивности фактора от оптимальной величины.

Под эффективной температурой понимают разницу между температурой среды и температурным порогом развития. Так, развитие икры форели начинается при 0°С, значит, эта температура служит порогом развития. При температуре воды 2 С мальки выходят из лицевых оболочек через 205 дней, при 5°С - через 82 дня, а при 10°С - через 41 день. Во всех случаях произведение положительных температур среды на число дней развития остается постоянным: 410. Это и будет сумма эффективных температур.

Таким образом, для осуществления генетической программы развития животным с непостоянной температурой тела (и растениям) необходимо получать определенное ког личество теплоты.

И пороги развития, и сумма эффективных температур для каждого вида свои. Они обусловлены исторической приспособленностью вида к определенным условиям жизни.

От суммы температур за определенный период времени зависят и сроки цветения растений. Например, для зацветания мать-и-мачехи требуется 77, для кислицы - 453, а для земляники - 500. Сумма эффективных температур, которую нужно набрать для завершения жизненного цикла, часто ограничивает географическое распространение вида. Так, северная граница древесной растительности совпадает с июльскими изотермами Ю...12°С. Севернее уже не хватает тепла для развития деревьев и зона лесов сменяется тундрой. Точно также, если в умеренной зоне хорошо растет ячмень (его сумма температур за весь период от посева до уборки составляет 160 -1900°С), то этого количества тепла недостаточно для риса или хлопчатника (при требуемой для них сумме температур 2000-4000°С).

Многие факторы становятся ограничивающими в период размножения. Пределы выносливости для семян, яиц, эмбрионов, личинок обычно уже, чем для взрослых растений и животных. Например, многие крабы могут заходить в рекя далеко вверх по течению, но их личинки в речной воде развиваться не могут. Ареал промысловых птиц часто определяется влиянием климата на яйца или птенцов, а не на взрослых особей.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практическом отношении. Так, пшеница плохо растет на кислых почвах, а внесение в почву извести позволяет значительно повысить урожайность. .

Наверняка каждый из нас замечал, как растения одного и того же вида прекрасно развиваются в лесу, но на открытых пространствах чувствуют себя плохо. Или, к примеру, некоторые виды млекопитающих имеют большую популяцию, а другие более ограничены при, казалось бы, одинаковых условиях. Все живое на Земле так или иначе подчиняется своим собственным законам и правилам. Их изучением занимается экология. Одно из основополагающих утверждений - закон минимума Либиха

Ограничивающий что это?

Немецкий химик и основоположник агрохимии, профессор Юстус фон Либих, сделал множество открытий. Одно из самых известных и признанных - открытие фундаментального ограничивающего фактора. Он был сформулирован в 1840 году, а позже дополнен и обобщен Шелфордом. Закон гласит, что для любого живого организма наиболее значим тот фактор, который в большей степени отклоняется от своего оптимального значения. Иными словами, существование животного или растения зависит от степени выраженности (минимальной или максимальной) того или иного условия. Особи встречаются на протяжении своей жизни с самыми разнообразными ограничивающими факторами.

«Бочка Либиха»

Фактор, ограничивающий жизнедеятельность организмов, может быть разным. Сформулированный закон по сей день активно используется в сельском хозяйстве. Ю.Либих установил, что продуктивность растений зависит в первую очередь от минерального вещества (питательного), наиболее слабо выраженного в грунте. К примеру, если азота в почве всего лишь 10% от требуемой нормы, а фосфора - 20%, то фактор, ограничивающий нормальное развитие, - недостаток первого элемента. Следовательно, в почву следует первоначально внести азотсодержащие удобрения. Максимально понятно и наглядно значение закона было изложено в так называемой «бочке Либиха» (на фото выше). Ее суть в том, что при наполнении сосуда вода начинает переливаться через край там, где наиболее короткая доска, а длина остальных уже не имеет особого значения.

Вода

Данный фактор является наиболее жестким и существенным по сравнению с остальными. Вода - основа жизни, так как играет важную роль в жизнедеятельности отдельной клетки и всего организма в целом. Поддержание ее количества на должном уровне - одна из главных физиологических функций любого растения или животного. Вода как фактор, ограничивающий жизнедеятельность, обусловлен неравномерным распределением влаги по поверхности Земли в течении года. В процессе эволюции многие организмы приспособились к экономному расходованию влаги, переживанию засушливого периода в состоянии спячки или покоя. Наиболее сильно данный фактор выражен в пустынях и полупустынях, где очень скудная и своеобразная флора и фауна.

Свет

Поступающий в форме солнечной радиации свет обеспечивает все жизненные процессы на планете. Организмам важна его длина волны, продолжительность воздействия, интенсивность излучения. В зависимости от этих показателей происходит адаптация организма к условиям среды. Как фактор, ограничивающий существование, он особенно сильно выражен на больших морских глубинах. К примеру, растения на глубине 200 м уже не встречаются. В совокупности с освещением здесь «работают», как минимум еще два лимитирующих фактора: давление и концентрация кислорода. Противопоставить этому можно влажные тропические леса Южной Америки, как наиболее благоприятную для жизни территорию.

Температура окружающей среды

Ни для кого не секрет, что все физиологические процессы, протекающие в организме, зависят от внешней и внутренней температуры. Причем большая часть видов приспособлена к довольно узкому диапазону (15-30 °С). Особенно сильно выражена зависимость у организмов, которые не способны самостоятельно поддерживать постоянную температуру тела, к примеру, пресмыкающихся (рептилий). В процессе эволюции сформировалось множество приспособлений, позволяющих преодолевать этот ограниченный фактор. Так, при жаркой погоде во избежание перегрева у растений усиливается через устьица, у животных - через кожные покровы и дыхательную систему, а также поведенческие особенности (скрываются в тени, норах и т.д.).

Загрязняющие вещества

Значение нельзя недооценивать. Последние несколько столетий для человека ознаменовались стремительным техническим прогрессом, бурным развитием промышленности. Это привело к тому, что вредные выбросы в водоемы, почву и в атмосферу увеличились в несколько раз. Понять, какой фактор ограничивает тот или иной вид, можно только после исследований. Подобное положение дел объясняет тот факт, что видовое разнообразие отдельных регионов или областей изменилось до неузнаваемости. Организмы меняются и приспосабливаются, одни сменяют другие.

Всё это - основные факторы, ограничивающие жизнь. Помимо них, существует множество других, перечислить которые просто невозможно. Каждый вид и даже особь индивидуальна, поэтому и лимитирующие факторы будут самыми разнообразными. К примеру, для форели важен процент кислорода, растворенного в воде, для растений - количественный и качественный состав насекомых-опылителей и т.д.

Все живые организмы имеют определенные пределы выносливости по тому или иному лимитирующему фактору. У некоторых они достаточно широкие, у других - узкие. В зависимости от этого показателя различают эврибионтов и стенобионтов. Первые способны переносить большую амплитуду колебания различных ограничивающих факторов. К примеру, обитающая повсеместно от степей до лесотундры, волки и т.д. Стенобионты, напротив, способны выдержать очень узкие колебания, к ним относятся практически все растения дождевых лесов.

В данной работе я подробно раскрою тему «Лимитирующие факторы». Рассмотрю их определение, типы, законы и примеры.

Разные экологические факторы имеют для живых организмов неодинаковую значимость.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма.

Из всего многообразия лимитирующих факторов среды внимание исследователей привлекают, в первую очередь те, которые угнетают жизнедеятельность организмов, ограничивают их рост и развитие.

Основная часть

В совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильнее всего ограничивают успешность жизни организмов. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими.

Лимитирующие (ограничивающие) факторы – это

1)любые факторы, тормозящие рост популяции в экосистеме; 2)факторы среды, значение которых сильно отклоняется от оптимума.

При наличии оптимальных сочетаний множества факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.

Лимитирующие факторы для наземных экосистем:

Температура;

Питательные вещества в почве.

Лимитирующие факторы для водных экосистем:

Температура;

Солнечный свет;

Соленость.

Обычно эти факторы взаимодействуют таким образом, что один процесс ограничен одновременно несколькими факторами, и изменение любого из них приводит к новому равновесию. Например, увеличение доступности пищи, и уменьшение давления хищников могут привести к возрастанию численности популяции.

Примерами ограничивающих факторов являются: выходы неразмываемых пород, базис эрозии, борта долины и др.

Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) - зимняя температура и т. д.

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.

Закон минимума

В середине 19 века немецкий ученый химик-органик Либих, изучая влияние различных микроэлементов на рост растений, первый установилследующее: рост растений ограничивается элементом, концентрация и значение которого лежит в минимуме, т. е присутствует в минимальном количестве. Образно закон минимума помогает представить так называемая «бочка Либиха». Это бочка, деревянные рейки у которой разной высоты, как показано на рисунке . Понятно, что какой бы высоты ни были остальные рейки, налить воды в бочку можно ровно столько, какова высота самой короткой рейки. Так и лимитирующий фактор ограничивает жизнедеятельность организмов, несмотря на уровень (дозу) остальных факторов. Например, если дрожжи поместить в холодную воду, низкая температура станет лимитирующим фактором их размножения. Это знает каждая хозяйка, а потому оставляет дрожжи «набухать» (а на самом деле размножаться) в теплой воде с достаточным количеством сахара.

Ограничивать, или лимитировать развитие организмов могут и тепло, и свет, и вода, и кислород, и другие факторы, если их качение соответствует экологическому минимуму. Например, тропическая рыба морской ангел погибает, если температура воды опустится ниже 16 °С. А развитие водорослей в глубоководных экосистемах лимитируется глубиной проникновения солнечного света: в придонных слоях водорослей нет.

Позднее (в 1909г.) закон минимума был истолкован Ф. Блекманом боле широко, как действие любого экологического фактора, находящегося в минимуме: факторы среды, имеющие в конкретных условиях наихудшее значение, особенно ограничивают возможность существования вида в данных условиях вопреки и, не смотря на оптимальное сочетание других отельных условий.

В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей .

Для успешного применения закона лимитирующих факторов на практике необходимо соблюдать два принципа:

Первый - ограничительный, то есть закон строго применим лишь в условиях стационарного состояния, когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы. Например, в некотором водоеме рост водорослей ограничивается в естественных условиях недостатком фосфатов. Соединения азота при этом содержатся в воде в избытке. Если в этот водоем начнут сбрасывать сточные воды с высоким содержанием минерального фосфора, то водоем может «зацвести». Этот процесс будет прогрессировать до тех пор, пока один из элементов не израсходуется до ограничительного минимума. Теперь это может быть азот, если фосфор продолжает поступать. В переходный же момент (когда азота еще достаточно, а фосфора уже достаточно) эффекта минимума не наблюдается, т. е. ни один из этих элементов не влияет на рост водорослей.

Второй - учитывает взаимодействие факторов и приспособляемость организмов. Иногда организм способен заменить дефицитный элемент другим, химически близким. Так, в местах, где много стронция, в раковинах моллюсков он может заменять кальций при недостатке последнего. Или, например, потребность в цинке у некоторых растений снижается, если они растут в тени. Следовательно, низкая концентрация цинка меньше будет лимитировать рост растений в тени, чем на ярком свету. В этих случаях лимитирующее действие даже недостаточного количества того или иного элемента может не проявляться.

Закон толерантности

Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет в 1913 г. после Либиха, американский зоолог В.Шелфорд. Он обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом, и сформулировал закон толерантности: «лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору)» (рис. 2).

Рисунок 2- Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения или пессимума . Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.

Позднее были установлены пределы толерантности относительно различных экологических факторов для многих растений и животных. Законы Ю. Либиха и В. Шелфорда помогли понять многие явления и распределение организмов в природе. Организмы не могут быть распространены повсюду потому, что популяции имеют определенный предел толерантности по отношению к колебаниям экологических факторов окружающей среды.

Многие организмы способны менять толерантность к отдельным факторам, если условия меняются постепенно. Можно, например, привыкнуть к высокой температуре воды в ванне, если залезть в теплую воду, а потом постепенно добавлять горячую. Такая адаптация к медленному изменению фактора - полезное защитное свойство. Но оно может оказаться и опасным. Неожиданное, без предупреждающих сигналов, даже небольшое изменение может оказаться критическим. Наступает пороговый эффект: последняя капля» может оказаться фатальной. Например, тонкая веточка может привести к перелому уже перегруженной спины верблюда.

Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов - растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам. Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом. Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден, и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в черноземной зоне.

Было установлено следующее:

· организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам широко распространены в природе и часто бывают космополитами, например, многие патогенные бактерии;

· организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Например, люди более выносливы к отсутствию пищи, чем к отсутствию воды, т. е. предел толерантности относительно воды более узкий, чем относительно пищи;

· если условия по одному из экологических факторов становятся неоптимальными, то может измениться и предел толерантности по другим факторам. Например, при недостатке азота в почве злакам требуется гораздо больше воды;

· пределы толерантности у размножающихся особей и потомства меньше, чем у взрослых особей, т.е. самки в период размножения и их потомство менее выносливы, чем взрослые организмы. Так, географическое распределение промысловых птиц чаще определяется влиянием климата на яйца и птенцов, а не на взрослых птиц. Забота о потомстве и бережное отношение к материнству продиктованы законами природы. К сожалению, иногда социальные «достижения» противоречат этим законам;

· экстремальные (стрессовые) значения одного из факторов ведут к снижению предела толерантности по другим факторам. Если в реку сбрасывается нагретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю свою энергию на преодоление стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к постепенному вымиранию. Психологический стресс также может вызывать многие соматические (гр. soma - тело) заболевания не только у человека, но и у некоторых животных (например, у собак). При стрессовых значениях фактора адаптация к нему становится все более и более «дорогостоящей».

Возможно выделение вероятных слабых звеньев среды, которые могут оказаться критическими или лимитирующими. При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Так, при разведении пшеницы на кислых почвах никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта, если не применять известкование, которое снизит ограничивающее действие кислот. Или, если выращивать кукурузу на почвах с очень низким содержанием фосфора, то даже при достаточном количестве воды, азота, калия и других питательных веществ она перестает расти. Фосфор в данном случае - лимитирующий фактор. И только фосфорные удобрения могут спасти урожай. Растения могут погибнуть и от слишком большого количества воды или избытка удобрений, которые в данном случае тоже являются лимитирующими факторами.

Если изменение значения лимитирующего фактора приводит к много большему (в сравниваемых единицах) изменению выходной характеристики системы или других элементов, то лимитирующий фактор называютуправляющим элементом по отношению к этим последним управляемым характеристикам, или элементам.

Часто хорошим способом выявления лимитирующих факторов служит изучение распределения и поведения организмов на периферии их ареала. Если согласиться с утверждением Андреварты и Бирча (1954), что распределение и обилие контролируются одними факторами, то изучение периферии ареала должно быть вдвойне полезным. Однако многие экологи считают, что численность в центре ареала и распределение на его периферии могут управляться совершенно разными факторами, тем более что, как обнаружено генетиками, особи периферических популяций могут отличаться от особей центральных популяций на уровне генотипа.

Заключение

В данной работе я подробно рассмотрела определение, типы, законы и примеры лимитирующих факторов.

Проанализировав работу, сделала выводы.

Выявление лимитирующих факторов – это прием аппроксимации, выявляющий наиболее грубые, существенные особенности системы.

Выявление лимитирующих звеньев позволяет значительно упростить описание, а в некоторых случаях – качественно судить о динамических состояниях системы.

Знание лимитирующих факторов даёт ключ к управлению экосистемами, поэтому только умелое регулирование условий существования может дать эффективные результаты управления.

Представление о лимитирующих факторах, берущее свое начало от классических работ Либиха, активно используется в биохимии, физиологии, агрономии, а также в количественной генетике.

Ключевую роль в эволюции играют лимитирующие факторы организации, ограничивающие возможности определенных направлений эволюции.

Ценность концепции лимитирующих факторов заключается в том, что дается отправная точка при исследовании сложных ситуации.

Выявление ограничивающих факторов - ключ к управлению жизнедеятельностью организмов.

Выявление лимитирующих факторов очень важно для многих видов деятельности, особенно сельского хозяйства.

Список литературы

1.Экология. Учебник для вузов

2.Экология. Учебник для вузов. Автор: Коробкин В.И., Передельский Л.В. Издательство: Феникс, 2010 г.
3. Марков М. В. Агрофитоценология. Изд. Казанского ун-та, 1972.
4. Небел Б. Наука об окружающей среде. М.: Мир, 1993.
5. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир. 1979.
6. Советский энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1988.
7. Энциклопедический словарь экологических терминов. Казань, 2001.

Лекция 5. Лимитирующие факторы

Разные экологические факторы имеют для живых организмов неодинаковую значимость.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма.

Лимитирующие (ограничивающие) факторы – это

1)любые факторы, тормозящие рост популяции в экосистеме; 2)факторы среды, значение которых сильно отклоняется от оптимума.

При наличии оптимальных сочетаний множества факторов один лимитирующий фактор может привести к угнетению и гибели организмов. Например, теплолюбивые растения погибают при отрицательной температуре воздуха, несмотря на оптимальное содержание элементов питания в почве, оптимальную влажность, освещенность и так далее. Лимитирующие факторы являются незаменимыми в том случае, если они не взаимодействуют с другими факторами. Например, недостаток минерального азота в почве нельзя скомпенсировать избытком калия или фосфора.

Лимитирующие факторы для наземных экосистем:

Температура;

Питательные вещества в почве.

Лимитирующие факторы для водных экосистем:

Температура;

Солнечный свет;

Соленость.

Обычно эти факторы взаимодействуют таким образом, что один процесс ограничен одновременно несколькими факторами, и изменение любого из них приводит к новому равновесию. Например, увеличение доступности пищи, и уменьшение давления хищников могут привести к возрастанию численности популяции.

Примерами ограничивающих факторов являются: выходы неразмываемых пород, базис эрозии, борта долины и др.

Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) - зимняя температура и т. д.

Представление о лимитирующих факторах основывается на двух законах экологии: законе минимума и законе толерантности.
В середине 19 века немецкий ученый химик-органик Либих, изучая влияние различных микроэлементов на рост растений, первый установилследующее: рост растений ограничивается элементом, концентрация и значение которого лежит в минимуме, т. е присутствует в минимальном количестве. Образно закон минимума помогает представить так называемая «бочка Либиха».

Это бочка, деревянные рейки у которой разной высоты, как показано на рисунке. Понятно, что какой бы высоты ни были остальные рейки, налить воды в бочку можно ровно столько, какова высота самой короткой рейки. Так и лимитирующий фактор ограничивает жизнедеятельность организмов, несмотря на уровень (дозу) остальных факторов. Например, если дрожжи
поместить в холодную воду, низкая температура станет лимитирующим фактором их размножения. Это знает каждая хозяйка, а потому оставляет дрожжи «набухать» (а на самом деле размножаться) в теплой воде с достаточным количеством сахара.Остается только "подменить" некоторые термины: высота налитой воды пусть будет какой-либо биологической или экологической функцией (например, урожайностью), а высота реек будет указывать на степень отклонения дозы того или иного фактора от оптимума.

В настоящее время закон минимума Либиха трактуется более широко. Лимитирующим фактором может быть фактор, находящийся не только в недостатке, но и в избытке.

Экологический фактор играет роль ЛИМИТИРУЮЩЕГО ФАКТОРА, если данный фактор находится ниже критического уровня или превосходит максимально выносимый уровень.

Лимитирующий фактор обуславливает ареал распространения вида или (при менее суровых условиях) сказывается на общем уровне обмена веществ. Например, содержание фосфатов в морской воде является лимитирующим фактором, определяющим развитие планктона и в целом продуктивность сообществ.

Понятие "лимитирующий фактор" применимо не только к различным элементам, но и ко всем экологическим факторам. Не редко в качестве лимитирующего фактора выступают конкурентные отношения.

У каждого организма в отношении различных экологических факторов существуют пределы выносливости. В зависимости от того, насколько широки или узки эти пределы, различают эврибионтные и стенобионтные организмы. Эврибионты способны выносить широкую амплитуду интенсивности различных экологических факторов. Скажем, ареал обитания лисицы - от лесотундры до степей. Стенобионты , напротив, переносят лишь очень узкие колебания интенсивности экологического фактора. Например, практически все растения влажных тропических лесов - стенобионты.

Закон толерантности

Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет в 1913 г. после Либиха, американский зоолог В.Шелфорд. Он обратил внимание на то, что ограничивать развитие живых организмов могут не только те экологические факторы, значения которых минимальны, но и те, которые характеризуются экологическим максимумом, и сформулировал закон толерантности: «лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору)»

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения или пессимума. Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно. Предел толерантности описывает амплитуду колебаний факторов, которая обеспечивает наиболее полноценное существование популяции. Отдельные особи могут иметь несколько иные диапазоны толерантности.